17 luglio 2017

Albertavenator è un troodontide? - aggiornamento -

Sia chiaro, e nessuno si offenda... ma questa alluvione di paraviani nel 2017 pare irrispettosa verso altri cladi meno fortunati.
Evans et al. (2017) descrivono un frontale quasi completo dalla Formazione Horseshoe Canyon (base del Maastrichtiano) del Canada, e sulla base delle sue caratteristiche uniche istituiscono un nuovo theropode, Albertavenator curriei.
Gli autori confrontano Albertavenator principalmente con i troodontidi, clade al quale riferiscono questo nuovo taxon. La tassonomia dei troodontidi nordamericani del Cretacico Superiore è probabilmente da revisionare, dato che la grande maggioranza dei resti è attribuita a Troodon formosus, nonostante che l'olotipo del taxon sia un dente isolato i cui caratteri sono ampiamente distribuiti tra varie specie di Troodontidae, e quindi non sia diagnostico a livello di specie. Il fatto che un frontale sia simile ai troodontidi non è criterio sufficiente per riferirlo a quel clade, in quanto non tutti i caratteri condivisi da Albertavenator sono ristretti ai troodontidi. Ad esempio, la forma del frontale “ad L” (ovvero, con il ramo postorbitale in linea con la sutura parietale) sia condiviso con i troodontidi, mentre negli eudromaeosauri canadesi il frontale è “a T” (ovvero, con il ramo postorbitale spostato anteriormente rispetto alla sutura parietale). Tuttavia, la condizione nei troodontidi è plesiomorfica, ed è condivisa da altri paraviani, inclusi alcuni dromaeosauridi basali: pertanto, questo carattere non è una prova di affinità troodontidi, ma solo di non-affinità eudromaeosauriane. Purtroppo, Evans et al. (2017) non discutono molto la distribuzione di queste caratteristiche al di fuori di Troodontidae, a parte un confronto con alcuni paraviani (in particolare, gli eudromaeosauri canadesi). Inoltre, non viene svolta una analisi filogenetica, probabilmente a causa della estrema frammentarietà del taxon.
Tuttavia, tentare un test non nuoce...
Immesso in Megamatrice, Albertavenator risulta alla base di Unenlagiinae, anche se solo sulla base di un carattere (la proporzione tra ampiezza e lunghezza della coppia dei frontali, uno dei caratteri che distinguono Albertavenator dai troodontidi). [Aggiornamento: una seconda analisi, più esaustiva, colloca Albertavenator in Troodontidae, prossimo a Sinornithoides]
Questo significa che Albertavenator è un unenlagiino canadese? Ovviamente, no: è prematuro collocare un taxon così frammentario, ma sicuramente questo risultato mette un minimo di dubbio sullo status troodontide.

PS: io butto la provocazione... Albertavenator è il frontale di Richardoestesia.

Bibliografia:
David C. Evans, Thomas M. Cullen, Derek W. Larson, and Adam Rego 2017. A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 54:813-826.

07 luglio 2017

Comunicare la Scienza con Coscienza

Esiste una pluralità di linguaggi, e di modi di utilizzare tale linguaggi.
La paleontologia, ed in generale la conoscenza scientifica, può essere comunicata con innumerevoli modalità. Prendendo esempio dalla mia esperienza personale, ho comunicato la paleontologia in:

  • presentazioni per il pubblico generico (“dai 6 ai 99 anni”, per usare un sottotitolo di una di queste presentazioni)
  • caffè scientifici
  • interviste radiofoniche (quelle volte in cui mi è stato proposto, ho sempre rifiutato di andare in tv)
  • interviste telefoniche per report giornalistici
  • presentazioni in mostre tematiche
  • post non-tecnici su blog
  • post tecnici su blog
  • lezioni e seminari per corsi di laurea
  • workshop per corsi di dottorato di ricerca
  • articoli scientifici divulgativi su riviste non soggetti a revisione paritaria
  • articoli scientifici tecnici su riviste soggetti a revisione paritaria

Come vedete da questo non completo elenco di modalità, grossolanamente ordinata per livello di dettaglio tecnico, esiste una gamma molto eterogenea di contesti in cui parlare di paleontologia. Ogni contesto ha i suoi modi e linguaggi, leggi scritte e non scritte, convenzioni e attori. Sarebbe ingenuo e riduttivo usare il medesimo approccio in ogni diverso contesto, e difatti una obiezione che spesso rimprovero ad altri “comunicatori” è la relativa monotonia linguistica e stilistica. Non si può scrivere un post su un blog fingendo di preparare un articolo per Nature, e non si deve parlare ad un pubblico generico fingendo di essere ad un Congresso Internazionale di filogenetisti. Non si può considerare “comunicatore scientifico” qualcuno che si limita esclusivamente a riportare in modo semplificato delle informazioni di seconda mano. Al tempo stesso, non è corretto ed onesto sproloquiare in tecnicismi e forbite allusioni quando il proprio interlocutore manca degli strumenti per apprezzare tale messaggio: si riduce il monologo ad un soliloquio, ad una sublimata autoreferenza mentale nella quale si vuole solo dare sfoggio della propria erudizione. Sia chiaro, c'è chi concepisce i propri post e conferenze in quel modo, e ne ha diritto: ma a quel punto dovrà riconoscere che si è esplicitamente tagliato fuori dal “pubblico”, dalla collettività e dall'agire in seno ad una comunità più ampia e complessa. Il post tecnico ha come target un sottoinsieme di lettori diverso da quelli a cui è rivolto il post non-tecnico: il pluralismo linguistico e stilistico è quindi, a mio avviso, un elemento necessario al comunicatore scientifico, anche se questi si pone come “elitario”.
Questo bagaglio di esperienza e conoscenza, ma anche di dote innata (non tutti sono portati alla scrittura, o al tavolo di un “aperitivo scientifico”, o alla platea di un congresso... e niente uccide un tema interessante quanto una pessima esposizione frutto di incapacità comunicativa o della scarsa “attitudine” a porsi verso gli ascoltatori e lettori), è un carattere fondamentale che occorre al comunicatore scientifico. Non basta “saper scrivere”, non basta “conoscere la materia”; entrambe sono condizioni necessarie ma non sufficienti alla comunicazione scientifica: bisogna anche avere un feeling con il proprio pubblico, di qualunque livello esso sia (e di livelli ne abbiamo tanti).
L'auto-referenza, il parlare solo a sé stessi (o ad una ristretta cerchia di iniziati) non porta alcunché alla società dentro la quale il ricercatore e divulgatore è inserito e da cui trae la legittimazione e motivazione.
La Scienza è un atto di amore da condividere, non una pratica erotica autoreferenziale.

06 luglio 2017

Quando arriverà la Paleontonomia?

Da un certo film di un certo Kubrick (1968)


Nonostante l'enorme sviluppo tecnologico e la base scientifica che gli sta dietro, la grandissima maggioranza dell'umanità vive in uno stato di ignoranza o pseudo-conoscenza scientifica. Si tratta di una bomba culturale, già innescata, e che potrebbe un giorno esplodere, prodotta dalla deflagrazione di un sottile guscio di avanguardia scientifica sovrastante un enorme calderone di superstizioni e mitologie. La massa ignorante già ora fomenta le scie chimiche, le teorie complottiste, il culto post-New Age per una Naturalità tanto incontaminata quanto fittizia, e le numerose pseudo-culture antiscientifiche, oggi molto evidenti nella forma del rifiuto della scienza medica. Immaginate il giorno in cui questa massa acefala sarà coscenziosamente dirottata contro il medesimo sistema scientifico-culturale che la mantiene in vita...

Senza dilungarci troppo in questi scenari apocalittici, guardiamo ad una delle superstizioni più diffuse: l'astrologia.
L'astrologia ritiene, tra le varie nozioni che la fondano, che le costellazioni siano reali e che esse influiscano in qualche modo sulla nostra vita.
L'astronomia ci dimostra che le costellazioni non sono reali, ma sono illusioni ottiche, derivanti dalla proiezione di tutte le stelle dello spazio tridimensionale su un unico piano, quello della volta celeste. Molto spesso, la distanza tra alcune stelle di una medesima costellazione è maggiore della loro distanza dalla Terra: se le costellazioni fossero reali, quindi, dovrebbero includere anche il nostro pianeta. Evidente quindi che le costellazioni astrologiche sono errori di prospettiva dovuti dalla ignoranza della reale struttura dello spazio cosmico.

Al pari della astrologia, a livello popolare abbiamo un'altra “-logia” che genera mitologie derivanti da una errata valutazione della distribuzione degli oggetti nello spazio che li contiene: la paleontologia. Per molti, la paleontologia è una serie di connessioni reali tra eventi lontanissimi nel tempo, connessioni che hanno una influenza sulla nostra vita.
Al pari del mito che le stelle del Capricorno influiscano sulla nostra esistenza, così esiste il mito che la sequenza di ominidi africani plio-pleistocenici formino una sequenza filetica che influisce sulla nostra vita.
Sei bellicoso allo stadio? Non è colpa tua, ma della serie di ominidi africani che hanno lottato darwinianamente tra di loro, e di cui tu sei il glorioso discendente.
Tua moglie ti tradisce? Ciò è inscritto nella sequenza di tradimenti che le nostre femmine perpetrarono quando i sapiens migrarono fuori dall'Africa e si incrociarono con i neandertaliani. Lo dicono i fossili: collegate il cranio marocchino di 300 mila anni fa col cranio levantino di 100 mila anni fa, e poi col molare neandertaliano di 50 mila anni fa... ed ecco la vostra costellazione di fossili!

Non è così? Non è forse vero che nei fossili è ricostruibile una storia che porta a noi? Non dobbiamo forse cercare nella storia paleontologica le radici della nostra condizione attuale?

Al pari di un astronomo che ride delle favolette astrologiche, credo che sia giunta l'ora di diventare paleontonomi, e ridere delle favolette che continuano a raccontare in base ad una vulgata pseudo-scientifica chiamata pretestuosamente "paleontologia".

04 luglio 2017

Il Ritorno di Razanandrongobe



Possibile ricostruzione in vivo di Razanandrongobe sakalavae (artwork by Fabio Manucci)


Undici anni fa, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso e Giovanni Pasini descrissero i resti frammentari di un grande archosauro scoperto nel Giurassico Medio del Madagascar (Maganuco et al. 2006). I resti, comprendenti un frammento di mascellare e alcuni denti, suggerivano una nuova specie di predatore di grandi dimensioni, dotato di denti molto robusti, in parte analoghi a quelli dei tyrannosauridi, e muniti di voluminosi denticoli marginali. A questi resti, Maganuco et al. (2006), diedero il nome di Razanandrongobe [pronuncia: “razanan-drun-gobè”] sakalavae, letteralmente “l'antenato della grande lucertola di Sakalava”. Data la frammentarietà dei resti, Maganuco et al. (2006) non vollero sbilanciarsi sulla collocazione tassonomica di Razanandrongobe. La mascella dotata di alveoli, l'ampio palato secondario ed i denti seghettati, erano chiaramente quelli di un archosauro. E tra gli archosauri, i candidati più papabili in cui includere Razanandrongobe erano due cladi: i theropodi oppure i crocodylomorfi. Tuttavia, non era possibile risolvere la questione in modo definitivo, con i resti a disposizione. Ambo le opzioni avevano pro e contro, e solo ulteriori elementi avrebbero potuto dipanare la questione. Di una cosa, comunque, Maganuco e colleghi erano sicuri: qualunque tipo di archosauro predatore fosse, Razanandrongobe era un gigante capace di generare una grande pressione con la forza del suo morso, come evidente dalle usure sui suoi denti.
Negli anni, abbiamo fantasticato in varie occasioni su quale potesse essere il clade e l'aspetto di questo enorme archosauro giurassico. La sua età e collocazione geografica lo rendono estremamente interessante, perché le faune del Giurassico Medio gondwaniano sono quasi del tutto sconosciute. Sebbene l'idea che Razanandrongobe potesse essere un nuovo theropode gigante intrigava parecchio, l'istinto mi diceva che l'ipotesi coccodrilliana aveva maggiore probabilità di essere corretta. E la stessa impressione era condivisa da Simone e Cristiano. Ad ogni modo, fintanto che nuovi resti non fossero stati trovati, la questione restava puramente nel campo della speculazione.

Alcuni anni fa, Simone mi comunicò la scoperta, da parte di alcuni paleontologi francesi, di due ossa del cranio di un grande rettile dal Giurassico Medio del Madagascar: un premascellare ed un dentale. Associati con queste ossa, erano dei grandi denti con la medesima forma e seghettatura caratteristiche di Razanandrongobe! Non solo la forma dei denti era la stessa, ma anche le dimensioni delle ossa corrispondevano a quelle dell'olotipo di R. sakalavae. Ed infine, dettaglio veramente intrigante, premascellare e dentale erano della medesima dimensione, suggerendo che potessero appartenere ad un singolo animale. Ma che animale? 
Simone e Cristiano con i nuovi resti di Razanandrongobe. L'olotipo (mascellare destro) è poggiato sul tavolo.

In uno studio pubblicato oggi, Dal Sasso et al. (2017) descrivono questi resti, che finalmente ci permettono di dare una forma e collocazione filogenetica plausibili a Razanandrongobe.
Il premascellare non lascia dubbi in merito alla posizione tassonomica di questo rettile: esso ha la narice esterna che non è rivolta lateralmente, bensì anteriormente, ed è priva del ramo anteromediale. Ovvero, Razanandrongobe aveva una singola narice esterna, formata dalla confluenza delle due narici ancestrali, narice che era rivolta frontalmente sulla punta del muso. Nessun theropode ha narici di questo tipo, mentre questo mix di caratteri è ampiamente distribuito tra i coccodrilli. Anche il dentale, munito di una lunga sinfisi mandibolare ed ornamentato lateralmente, è chiaramente riferibile ai crocodylomorfi piuttosto che ai theropodi. Quindi, Razanandrongobe è un enorme coccodrillo giurassico. Dal Sasso et al. (2017) includono Razanandrongobe in una della più aggiornate analisi filogenetiche di Crocodylomorpha, dove il mostro malgascio risulta in politomia con Baurusuchidae e Sebecidae, all’interno di Notosuchia. Notosuchia è uno dei cladi di Crocodylomorpha di maggiore successo, noto principalmente nel Cretacico e con alcune forme che sono persistite nel Cenozoico del Sud America. In grande maggioranza, i notosuchi erano forme prettamente terrestri, con alcuni adattamenti a livello del cranio e dei denti convergenti con i theropodi e, in alcuni casi, con ornithischi e therapsidi. Alcuni notosuchi hanno crani alti e stretti, con dentatura zifodonte, che ricordano i gorgonospidi ed i theropodi, ed erano chiaramente predatori. Altri hanno dentature che implicano una dieta onnivora, se non pienamente vegetariana. Interessante notare che Razanandrongobe ha alcuni caratteri tipici degli onnivori ed erbivori, come la forma ad "U" dell'arcata boccale, i denticoli marginali di grandi dimensioni portati su denti non compressi, e l'assenza di alveoli nella punta anteriore del dentale, che forse era ricoperta da una struttura cornea: possibile che R. sakalavae fosse onnivoro? Potrebbe essere la versione coccodrilliana di un orso? Dal Sasso et al. (2017) non propendono per questa interpretazione, anche se sarebbe molto intrigante valutare il suo grado di onnivoria.
In ogni caso, se il risultato delle analisi filogenetiche fosse confermato da futuri ritrovamenti, Razanandrongobe sarebbe quindi il primo notosuco scoperto nel Giurassico, ovvero, il più antico membro noto del clade, che estende il record di questo gruppo di oltre 40 milioni di anni prima di quanto conosciuto finora. Sebbene l’idea di un grande notosuco nel Giurassico Medio possa essere vista come inattesa e radicale, dato che questi crocodylomorfi sono noti principalmente a partire dalla metà del Cretacico, questo risultato è perfettamente coerente con le nostre aspettative filogenetiche: Neosuchia, il clade che comprende i coccodrilli viventi e sister-taxon di Notosuchia, è noto fin dal Giurassico Inferiore, e ciò implica che anche il suo sister-taxon, ovvero i notosuchi, deve essere esistito almeno da quel medesimo intervallo temporale. Razanandrongobe, quindi, colma un gap che ci aspettavamo fosse da colmare. Inoltre, la sua collocazione geografica, nella parte sud-orientale di Gondwana, quasi del tutto sconosciuta nel record giurassico, ci dice che probabilmente è là che dobbiamo cercare i primi notosuchi.

Io ho avuto l'opportunità di vedere direttamente queste ossa, lo scorso anno a Milano, nello studio di Cristiano e Simone, e sono rimasto colpito dalla dimensione e robustezza di questi resti: anche in assenza di altre ossa, i nuovi elementi confermano ulteriormente l'ipotesi originaria di Maganuco et al. (2006). Una stima conservativa ci dice che il cranio fosse lungo circa un metro, e che quindi l’animale fosse lungo almeno 5-6 metri. Solo i theropodi raggiunsero simili dimensioni tra i predatori terrestri giurassici. Dopo un decennio in cui questo enorme predatore è stato quasi del tutto ignorato nelle discussioni sulle faune mesozoiche, è tempo che Razanandrongobe riceva la doverosa attenzione, e sia elevato finalmente tra i suoi pari, nell'Olimpo dei Grandi Predatori Mesozoici.
Ricostruzione digitale del muso di Razanandrongobe in vista anteriore e confronto dimensionale con crani di altri Crocodylomorpha (R. sakalavae è in B).

Bibliografia:
Dal Sasso C., Pasini G., Fleury G., Maganuco S. (2017) Razanandrongobe sakalavae, a gigantic mesoeucrocodylian from the Middle Jurassic of Madagascar, is the oldest known notosuchian. PeerJ 5:e3481; DOI 10.7717/peerj.3481
Maganuco S., Dal Sasso C., Pasini G. (2006) A new large predatory archosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano 147:19-51.

29 giugno 2017

Billy World: Fallen Clade

Tra un anno, è annunciato il quinto... ehm, volevo dire, secondo episodio di Billy World. Il titolo, “Billy World: Fallen Clade” già ci dice cosa ci attende.
Grazie alle mie conoscenze altolocate e ai miei agganci con il mondo della paleontologia più mainstream (sappiatelo: io ho fatto una vasca per il centro di Parma con Jack Horner, schiappe!), ho potuto leggere in anteprima mondiale la trama di Billy World: Fallen Clade.
Avvertenza: il resto del post è mega-super-giga-titano-haplocantho-enantio-spoilerissimo.

09 giugno 2017

Nuovi troodontidi dal Liaoning, ed il ruolo della tafonomia nella comprensione del piumaggio dei dinosauri

Di recente sono stati pubblicati due nuovi paraviani cinesi che spero prossimamente di includere nella mia analisi filogenetica: Jianianhualong (Xu et al. 2017) e Liaoningvenator (Shen et al. 2017).
Entrambi questi theropodi sono basati su esemplari articolati e quasi completi, dalla Formazione Yixian (Cretacico Inferiore della Cina).

Come moltissimi altri esemplari da questa formazione, l'olotipo di Jianianhualong è conservato compresso quasi bidimensionalmente sul piano di giacitura, lo scheletro in postura opistotonica (il collo e la coda sono iper-estesi) e conserva tracce del tegumento, che include lunghe penne con vessillo pennaceo sia sugli arti che sulla coda. Tutto lascia supporre che questo animale si sia depositato sul fondale di un piccolo specchio d'acqua, dove è stato rapidamente sepolto da sedimento finissimo molto povero di ossigeno, favorevole alla preservazione delle piume. Ciò ha comportato però la quasi completa compressione dello scheletro su un singolo piano di fossilizzazione, col risultato che molte ossa sono poco chiare, a causa della compressione e per la sovrapposizione di altre. Abbiamo guadagnato le piume, ma perso informazioni sullo scheletro.

Liaoningvenator proviene da altri livelli della Formazione (nello specifico, dalla sua base). Il diverso ambiente deposizionale rispetto all'altro esemplare è evidente dalla diversa preservazione. Lo scheletro di Liaoningvenator è conservato tridimensionalmente, e le ossa non sono compresse su un singolo piano. Lo scheletro non mostra una postura opistotonica (il collo è flesso in direzione addominale) e, sopratutto, il tegumento è completamente assente. In questo caso, abbiamo guadagnato informazioni sullo scheletro, ma perso le piume.

Questa differente modalità di fossilizzazione per animali altresì molto simili come dimensioni e morfologia è ricorrente in questi contesti, e ne avevo già parlato anni fa, sempre a proposito di paraviani di tipo troodontide, rimarcando la medesima differenza di preservazione esistente tra Jinfengopteryx (preservato come Jianianhualong) rispetto a Mei (preservato come Liaoningvenator).
Sarebbe molto ingenuo “leggere” questi fossili in modo “letterale” e concludere che una specie fosse piumata e l'altra invece fosse priva di piumaggio. La preservazione del tegumento è sempre vincolata al contesto deposizionale, e vedete come persino due animali molto simili, fossilizzati nella medesima formazione (ma diverse località), possono preservarsi con modalità molto differenti. La cautela quindi ci impone sempre, quando vogliamo discutere o interpretare il tegumento nei fossili, di analizzare nel dettaglio il contesto deposizionale, la stratigrafia e la tafonomia di ogni esemplare: il modo ed il perché il fossile sia in quel particolare assetto. Senza una adeguata analisi tafonomica delle condizioni in cui il fossile si è formato, qualsiasi illazione sulla assenza o presenza di tegumento in termini di reale causa biologica è da prendere con grande scetticismo.

Chi ha orecchie per intendere intenda.

Bibliografia:
Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ ncomms14972 (2017).
Shen, C.-z. et al. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.)
from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica 38: 359-371 (2017).

07 giugno 2017

Quelle squame sono squame?

Rileggendo lo studio di Bell et al. (2017), e riguardando le fotografie dei presunti resti di pelle, sono rimasto colpito dalla peculiare disposizione, geometria e dimensione degli elementi che formano la superficie della pelle.
Già nel precedente post ho notato che queste tracce di pelle nell'esemplare di Tyrannosaurus, sono associate direttamente alle ossa, e che ciò implica necessariamente qualche processo di disidratazione del corpo che può aver prodotto parte delle strutture che osserviamo.
Nell'esemplare di Tyrannosaurus studiato, la pelle è rivestita da strutture tubercolate di dimensione molto ridotta (tutte con un diametro inferiore al millimetro) quindi praticamente invisibili in vita, a meno di non essere così pazzi a mettere il naso contro la pelle dell'animale! Se qualche artista si fosse fatto l'illusione di “tornare” alle vecchia iconografia del T. rex squamoso dei vecchi tempi, si metta il cuore in pace: qualora questo tegumento fosse confermato essere l'apparenza esteriore di Tyrannosaurus, l'animale apparirebbe ricoperto da una minutissima granulosità impossibile da rendere persino in una illustrazione in scala 1:1.
Elementi tegumentari in Tyrannosaurus (da Bell et al. 2017). Notare le ridotte dimensioni dei singoli tubercoli

Inoltre, queste strutture tubercolate sono totalmente prive di qualsiasi geometria generale: in larga parte sono del tutto irregolari, con forme che vanno dall'ellittico al poligonale. Anche questo è, a mio avviso, alquanto inusuale. Nei rettili, le squame tendono ad avere forme caratteristiche e ripetute, sebbene variabili in modo uniforme lungo il corpo. Al contrario, qui abbiamo una fitto reticolato di corpuscoli che variano forma e orientazione in modo causale. Gli autori descrivono questo pattern con analogie floristiche “al negativo”: invece che esserci un pattern nei tubercoli, sono gli spazi tra i tubercoli a seguire un vago andamento ramificato, simile alle venature che formano il reticolato interno di una foglia. Pertanto, seguendo questa descrizione, i tubercoli sono niente altro che la superficie della pelle non attraversata dal pattern di venature.
Infine, un elemento piuttosto strano che gli autori descrivono in relazione alle squamature nell'esemplare di Albertosaurus.
Gli autori scrivono (Bell et al. 2017, informazioni supplementari):

A transverse fold in the skin clearly illustrates the original pliability of the integument. Interestingly, the integument along the length of the fold contrasts with the surrounding closely packed pebbly scales. Instead, the integument here is pockmarked with 1mm wide divots spaced 3–5 mm apart”.

Ovvero, l'impronta della pelle in quel punto mostra una piega, che suggerisce una relativa flessibilità del tegumento in vita, piega che deve essersi formata quando il sedimento si è impresso contro il corpo dell'animale. Curiosamente, gli autori riportano che a livello della piega, la pelle mostra un diverso rivestimento, contrastante con la maggiore densità di tubercoli osservata nelle altre parti (al di fuori della piega) della pelle.
Questo dettaglio è sconcertante: la densità e distribuzione delle scutellature è diminuita a livello di quella piega della pelle. Siccome è improbabile che quella particolare piega di pelle (siamo nella zona addominale dell'animale) fosse un elemento costante nella vita di quell'animale, ma bensì fu solamente una conseguenza della generale flessibilità del tegumento deformatosi accidentalmente in quel punto, ne risultano due opzioni alternative:

  • La piega si è formata casualmente lungo una zona di minore densità di tubercoli.
  • I tubercoli non sono elementi originari della pelle, ma effetti della decomposizione e successiva fossilizzazione, in parte legati alla posizione e disposizione della pelle.

La prima opzione mi pare poco plausibile. I tubercoli sono troppo piccoli e densi per pensare che essi agiscano come un vincolo rigido che limita la libertà di piegamento della pelle. Inoltre, dato che stiamo osservando un corpo disarticolato, con elementi della pelle mescolati con ossa, non è credibile che la piega nel fossile rappresenti qualcosa presente anche in vita, persistito nel fossile. Pertanto, nasce il sospetto che i tubercoli siano un prodotto di processi post-mortem, come la decomposizione, la disidratazione ed il seppellimento.
Se questo dubbio fosse confermato, allora i minuscoli tubercoli irregolari e distribuiti casualmente che osserviamo nella pelle di questi tyrannosauridi non sono da interpretare come genuine tracce di squamatura, non sono strutture biologiche, bensì sono artefatti tafonomici, condizioni legate ai processi che, dalla morte dell'animale, conducono al fossile.
Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

Pregiudizi di pelle nell'evoluzione dei tyrannosauridi

Bell et al. (2017) descrivono tracce di epidermide in alcuni esemplari di tyrannosauridi, e utilizzano questi dati per ricostruire l'evoluzione del tegumento in Tyrannosauroidea. Non tutti i frammenti di pelle sono collocabili con precisione sul corpo di questi esemplari. Nondimeno è interessante elencare i frammenti più chiari e non ambigui.

  1. Frammenti di pelle sono presenti nella zona gastrale (addominale) di un Albertosaurus. La pelle appare ricoperta da squame principali, di forma circolare o esagonale, ciascuna circondata da squamature più piccole.

  1. Frammenti di pelle sono presenti a livello degli archi emali (ovvero, nella superficie ventrale) della coda di un Gorgosaurus. La pelle appare ricoperta da un insieme irregolare e disomogeneo di squame esagonali.

  1. Frammenti di pelle sono presenti dalla zona toracica di un Tarbosaurus, sebbene non sia possibile stabilire con più precisione la loro posizione. La pelle appare formata da un pattern granuloso.

  1. Numerosi frammenti di pelle sono conservati associati ad un esemplare di Tyrannosaurus. Frammenti di squame tubercolate sono riportati adiacenti alla superficie laterale di alcune vertebre caudali. Altri frammenti sono riportati “sul collo” (non è chiaro se adiacente alle vertebre e in quale posizione rispetto alle ossa) e sull'ileo.

Gli autori propongono una filogenesi del tegumento dei tyrannosauroidi in cui, originariamente, il clade presenta strutture filamentose (come in Dilong e Yutyrannus) e, successivamente, questo carattere è sostituito da squame tubercolate alla base di Tyrannosauridae, attorno al passaggio tra il Cretacico Inferiore e il Superiore. Questo scenario è troppo semplicistico per essere considerato plausibile. Innanzitutto, gli autori analizzano filamenti e squame come se fossero due stati alternativi di un medesimo carattere. Ciò è smentito dai fossili noti: l'ornithischio Kulindadromeus dimostra che queste due strutture tegumentarie possono coesistere nel medesimo dinosauro, quindi ne consegue che la semplice transizione di carattere “filamento vs squama” proposta da Bell et al. (2017) è falsa: i due caratteri sono autonomi, evolvono separatamente e non si può usare la presenza (frammentaria) di uno dei due tegumenti per escludere automaticamente l'altro. Pertanto, il modello usato per lo scenario filogenetico proposto da Bell et al. (2017) non è valido. Fintanto che si continuerà a ragionare in termini di dicotomia “squama vs filamento” non sarà possibile ricostruire la complessa evoluzione di questi tegumenti.

Tornando ai fossili descritti, cosa ci dicono?
Beh, ci dicono quello che vi pare, fintanto che non tenete in considerazione il contesto deposizionale nel quale questi fossili si sono formati! La paleontologia non è solamente una bruta descrizione dei fossili, ma è una dettagliata analisi dei fattori che li hanno prodotti. In una parola: TAFONOMIA.

Faccio notare alcuni elementi per arricchire l'analisi:

Gli esemplari che conservano tracce non-ambigue di pelle associate a resti scheletrici presentano le squame a livello della zona ventrale del corpo. Non è chiaro dove siano collocati i frammenti di pelle nel collo di Tyrannosaurus analizzato, quindi non è chiaro se siano nella zona della gola o della regione dorsale. L'unico caso di regione corporea “dorsale” è l'ileo del Tyrannosaurus, ma, anche in questo caso, non è chiaro rispetto a quale zona dell'ileo sia stato tratto il frammento di pelle.

Gli autori non descrivono il contesto deposizionale di questi fossili: Sabbie? Argille? Il contesto deposizionale incide sul tipo di tegumento che può preservare: non aspettatevi di trovare tracce di piume nelle sabbie grossolane, perché è impossibile che lì possano fossilizzare. Come nei casi passati, anche in questi esempi, senza una analisi tafonomica non possiamo stabilire se la mancanza di tracce di piume sia legata ad una reale assenza di quel tegumento negli animali o piuttosto ad un filtro tafonomico che favorisce le tracce di squame ma non quelle di piume (perché il sedimento non era idoneo a fossilizzare le piume).

Come mai gli autori non si fermano a discutere quali fattori portano le tracce di pelle a restare impresse sulle ossa? Nell'esemplare di Tyrannosaurus descritto, le tracce di pelle sono direttamente sulle ossa. Ciò non è ovviamente una condizione dell'animale in vita: prima della morte, tra la pelle e le ossa era presente del tessuto ulteriore (muscoli, grasso, connettivo). Cosa è successo al cadavere? Per far sì che la pelle si sia trovata ad aderire con le ossa, occorre che la carcassa sia fortemente disidratata. Ovvero, ho il sospetto che questo Tyrannosaurus sia morto in un contesto molto arido. Se così fosse, questo fattore incide sulla probabilità di preservazione di certi tegumenti. Ad esempio, molti cadaveri di animali ricoperti di piumaggio o pelliccia appaiono del tutto privi di filamenti quando si conservano in contesi fortemente disidratanti. Avete presente la leggenda urbana del chupacapra, basata su carcasse di cane o altri mammiferi trovate in contesi aridi? Possiamo escludere questo filtro deposizionale per questo (ed altri esemplari) di Tyrannosauridae?

A conferma della mia ultima osservazione, riporto la carcassa di un pinguino che ho potuto osservare di recente: il corpo è completamente disidratato, con la pelle è preservata strettamente pressata contro le ossa. Non ci sono più tracce di piumaggio, e la pelle appare raggrinzita e rugosa: eppure, le squame delle zampe sono ancora perfettamente conservate ed associate al corpo. Il corpo fu sepolto in un contesto fortemente disidratato, e questo ha prodotto una ineguale preservazione delle piume rispetto alle squame. Potremmo usare questo pinguino mummificato per affermare che i pinguini in vita erano solamente squamati ed avevano perso le piume durante la loro evoluzione? Ovviamente, no.

Quindi, come ho già scritto dozzine di volte in passato, questi fossili di Tyrannosauridae non sono prove di assenza di piumaggio, bensì prove della potenza dei nostri pregiudizi iconografici.

Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

T. rex skin is for boys. This is for men



Il mondo della paleontologia si è risvegliato oggi con la notizia della pubblicazione dei resti di pelle di Tyrannosauridae. Si tratta di frammenti di pelle fossile che erano noti fin dagli anni '90 e che solo ora sono stati pubblicati. In attesa di leggere l'articolo, non ancora disponibile mentre sto scrivendo, mi limito a sbadigliare... Insomma, si sta riaccendendo l'ennesimo dibattito inutile sulla pelle di Tyrannosaurus, dibattito che contrappone l'ala oltranzista di chi vede solamente le evidenze di squame contro chi rimarca solamente le evidenze di piumaggio. Ho già spiegato ampiamente in questo blog, e da molti anni, che la verità sta nel mezzo, e che prima di qualsiasi discorso tegumentario occorre avere una robusta base tafonomica, perché squame e piume tendono a fossilizzare in contesti deposizionali differenti, e che tale differenza incide sulla nostra conoscenza del fenomeno. Ho perso il conto dei post in cui ho spiegato la faccenda a quelli che non la capiscono e si ostinano a vedere solo un lato della questione...

Grazie al cielo, oltre a queste discussioni per ragazzi, oggi è pubblicato anche qualcosa per noi uomini.
E che fossile!
Xing et al. (2017) pubblicano un nuovo fossile dalle ambre birmane, che già lo scorso anno aveva esaltato i nostri cuori. E questa volta, l'esemplare è esattamente quello che speravo fosse trovato.
Un enantiornithe quasi completo, articolato, con evidenti tracce della forma corporea originale!
Signori, state per vedere il corpo di un dinosauro vecchio di 99 milioni di anni:

26 maggio 2017

Il Solco di Serventi

Allosaurus (c) Davide Bonadonna


Le ossa sono gli elementi anatomici dei vertebrati con la maggiore probabilità di fossilizzare. In vita, le ossa sono elementi strutturali e fungono da ancoraggio per i muscoli. Pertanto, è possibile identificare nelle ossa delle tracce dei punti di origine (dove il muscolo “inizia”) e inserzione (dove il muscolo “finisce”). In molti casi, le ossa stesse presentano prominenze, creste e rugosità che indicano direttamente le origini o inserzioni muscolari. Sono i cosiddetti “correlati osteologici della muscolatura”. Ad esempio, il femore della maggioranza dei rettili archosauriformi presenta una struttura di forma variabile nella parte posteriore della diafisi, chiamata “quarto trocantere” che rappresenta il correlato osteologico dell'inserzione del muscolo caudofemorale lungo. Questo muscolo è il principale retrattore muscolare della gamba dei rettili, ovvero, il muscolo che genera la principale forza necessaria a muovere la coscia, generando la spinta del passo. Negli uccelli, il muscolo caudofemorale lungo è molto ridotto, se non del tutto assente, e difatti il quarto trocantere del femore è assente. Di conseguenze, negli uccelli il principale “motore” della gamba non è la muscolatura caudofemorale, bensì quella preposta alla flessione del ginocchio. In un'ottica filogenetica ed evoluzionistica, la riduzione del quarto trocantere è considerata una apomorfia degli uccelli rispetto agli altri rettili, il che implica che questo processo (ed il muscolo associato) sono andati incontro a riduzione in qualche fase della transizione che porta agli uccelli. Difatti, nei coelurosauri, e a maggior ragione dei maniraptori, il quarto trocantere si riduce rispetto agli altri theropodi, confermando (insieme a moltissimi altri caratteri) l'origine maniraptoriana degli uccelli in Theropoda.
Sebbene l'inserzione del caudofemorale lungo ed il quarto trocantere siano spesso citati nelle discussioni sull'evoluzione del sistema locomotorio dai rettili agli uccelli, più difficile è determinare l'origine del muscolo caudofemorale sulle ossa. Sappiamo da dissezioni di rettili viventi che il caudofemorale origina sulla superficie laterale delle vertebre caudali anteriori ed intermedie. Nei fossili, la localizzazione dell'origine del muscolo è problematica. Tradizionalmente, si è usata la distribuzione delle coste caudali per posizionare l'estensione del muscolo caudofemorale lungo. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che le coste caudali non sono il vero punto di origine del caudofemorale lungo nella coda. Pertanto, nei fossili occorre dedurre l'origine di questo muscolo per metodi indiretti, ad esempio localizzando eventuali setti ossei nelle vertebre che marchino il confine tra il caudofemorale lungo ed altri muscoli della coda.
In uno studio pubblicato oggi su ActaPalaeontologica Polonica, ed avente come autori il vostro qui presente paleo-blogger ed il collega ed amico Paolo Serventi, curatore del museo paleontologico della Università di Modena e Reggio Emilia, descriviamo per la prima volta quella che è la traccia diretta dell'origine del muscolo caudofemorale lungo nella coda di un dinosauro.
Il dinosauro in questione è uno scheletro composito di Allosaurus fragilis, dalla mitica Clevelan-Lloyd Quarry dello Utah, un bonebed della Formazione Morrison composto in larga parte da ossa di questo theropode. Lo scheletro in questione fu acquistato dall'ateneo modenese negli anni '60. Di recente, in conseguenza delle attività di trasloco della collezione palentologica modenese nella sua nuova sede, lo scheletro è stato smontato, permettendo l'osservazione diretta delle singole ossa. Non mi sono fatto quindi scappare l'occasione, e nel 2014 e 2015 ho visionato il materiale assieme a Paolo. Durante una di queste osservazione, Paolo mi fece notare uno strano solco che correva lungo la superficie laterale di una delle vertebre caudali. Il solco aveva vagamente la forma di una cerniera lampo chiusa, dato che era formato da una serie regolare di sottili scanalature dell'osso, disposte parallelamente una sopra l'altra ad intervalli di circa mezzo millimetro l'una. La curiosa struttura anatomica poteva essere un artefatto della fossilizzazione, oppure un danneggiamento prodotto durante lo scavo delle ossa? Queste due opzioni furono scartate quando scoprimmo che il medesimo tipo di solco era presente, con forma, posizione e inclinazione simile, in un'altra vertebra della coda. Ed in un'altra. Ed in altre ancora. In alcune di queste vertebre, il solco era evidente in ambo i lati, suggerendo che fosse distribuito simmetricamente sulle ossa. In tutte le vertebre dove è visibile, il solco corre lungo la metà anteriore della superficie laterale del centro vertebrale, e si incurva posteriormente verso l'arco neurale. In nessuna vertebra, il solco attraversa la metà posteriore del centro vertebrale, né si estende alla base delle coste.
Non ci sono dubbi, una struttura che si sviluppa simmetricamente e metamericamente (ovvero, si ripete in modo simile lungo elementi in serie, in questo caso, lungo le vertebre) è chiaramente di origine biologica. Quale può essere la sua causa?
La distribuzione del solco nello scheletro è molto intrigante: esso è assente nelle ossa del cranio, degli arti e nelle vertebre presacrali e sacrali. Esso appare solamente sulle ossa della coda. Ed anche nella coda, è limitato alle caudali anteriori ed intermedie.
Quale struttura anatomica è presente esclusivamente lungo le vertebre caudali anteriori e intermedie, decorre simmetricamente lungo la superficie laterale dei centri e dell'arco neurale ma non si estende lungo le coste e le spine neurali?
Il muscolo caudofemorale lungo.
Pertanto, il solco (che propongo di chiamare “Solco di Serventi” in onore del suo scopritore) è il correlato osteologico dell'origine del muscolo caudofemorale lungo. Sulla base della distribuzione del solco lungo lo scheletro modenese, ipotizziamo che il caudofemorale lungo avesse la massima ampiezza nelle prime 17 vertebre caudali, e che poi si assottigliasse progressivamente per terminare tra la 23a e la 32a vertebra: solo nuovi scheletri con serie vertebrali complete potranno raffinare questa nostra stima preliminare.

Ricostruzione del Muscolo caudofemorale lungo in Allosaurus (scheletro (c) Scott Hartman)


Bella scoperta per uno scheletro apparentemente privo di originalità, dal taxon “più banale” di theropode giurassico!

Ovviamente, a questo punto qualcuno si chiederà come mai il Solco di Serventi non sia mai stato segnalato prima di oggi in altri rettili fossili. La spiegazione può essere un mix di fattori:

  • Il solco è poco visibile con luce diretta, ma appare solamente a luce radente. Se avete uno scheletro montato stabilmente in un museo con illuminazione fissa, potrebbe risultare molto difficile notarlo. Non a caso, io e Paolo osservammo la struttura solo quando disponemmo delle ossa disarticolate dall'impalcatura.
  • Le vertebre caudali sono spesso la parte dello scheletro che riceve la minore indagine e attenzione. Il cranio e gli arti sono generalmente l'oggetto principale dell'interesse anatomico, mentre le vertebre della coda sono considerate poco informative.

La speranza è che la nostra breve segnalazione sproni i nostri colleghi nei musei di tutto il mondo di dare una seconda occhiata alle vertebre caudali dei loro scheletri. Sarà interessante stabilire se e con quale abbondanza sia presente il Solco di Serventi nei fossili di dinosauro. La sua mappatura sistematica potrebbe portare nuove informazioni sull'evoluzione di questo fondamentale muscolo locomotorio.

Bibliografia:
Cau A., Serventi P. 2017 - Origin attachments of the caudofemoralis longus muscle in the Jurassic dinosaur Allosaurus. Acta Palaeontologica Polonica 62(2):273–277. DOI: https://doi.org/10.4202/app.00362.2017

15 maggio 2017

Il Mistero della Gigantesca Carcassa Putrefatta

Da alcuni giorni, circola in rete la notizia di una gigantesca carcassa putrefatta la cui identificazione pare misteriosa e insolvibile. La Creatura appare come una enorme massa informe che galleggia sul liquame defluito della propria decomposizione.
In molti continuano a riportare questa notizia, contribuendo alla perpetuazione del mistero sulla Gigantesca Carcassa putrefatta.

Eppure, è abbastanza ovvio a chiunque abbia un minimo di raziocinio l'identità della carcassa.
Si tratta del cadavere in putrefazione del giornalismo.
Se i giornali continuano a riportare la “notizia” di una balena putrefatta nell'anno 2017, dando l'illusione che dietro quella carcassa ci sia qualcosa di misterioso, nonostante tutti i biologi marini interpellati abbiano immediatamente concluso che è una balena morta (sì, le balene muoiono, ed i loro corpi marciscono in mare!), è evidente che il giornalismo, quella creatura vigorosa che ha contribuito al progresso culturale nei secoli precedenti, ormai è in piena fase di collasso e putrefazione, ridotto al liquame delle proprie viscere sensazionalistiche.

24 aprile 2017

Par(avian) Olimpiadi



Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.
Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.
Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.
Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):


Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.
Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).
Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).
Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).
Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).
L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.
Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.


Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.
Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.
Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.
Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.
Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.


Bibliografia:
Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

19 aprile 2017

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]




In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.
Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.
Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.
Gli otto caratteri sono i seguenti:
[1] 'Dorsal process: present vs absent.
[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.
[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.
[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.
[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.
[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.
[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.
[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.
Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.
Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

15 aprile 2017

Aurornis è sinonimo di Anchiornis?

Pei et al. (2017) descrivono nuovi esemplari di Anchiornis dal Giurassico cinese. Gli esemplari sono molto ben conservati ed articolati, e forniscono informazioni utili su elementi dello scheletro che prima non erano noti o descritti adeguatamente, tra cui – caso raro tra questi paraviani cinesi - elementi del neurocranio.

Nello studio, Pei et al. (2017) emendano la diagnosi di Anchiornis, e confrontano questo taxon con gli altri paraviani giurassici cinesi. In particolare, gli autori discutono le differenze tra (gli) Anchiornis e l'unico esemplare noto di Aurornis, e concludono che questo ultimo non sia distinguibile dalla variabilità intraspecifica di Anchiornis, e che sia quindi da riferire a questo ultimo taxon.

Siccome io sono tra gli autori di Aurornis, ed ho studiato nel dettaglio l'esemplare, mi permetto una discussione degli argomenti riportati da Pei et al. (2017).



Gli autori sono corretti nel dubitare della validità di un carattere che distinguerebbe Aurornis da Anchiornis: la presenza di un lungo processo subnariale del premascellare. Questo elemento è distinto dal premascellare e deve essere rivalutato. Analogamente, la presenza di un primo metatarsale allungato è probabilmente un artefatto tafonomico, come ho constatato osservando direttamente i metatarsi di Aurornis.



Tuttavia, altri caratteri sono chiaramente differenti tra i due taxa.

Curiosamente, Pei et al. (2017) dubitano che il processo postacetabolare dell'ileo di Aurornis sia differente da Anchiornis, e scrivono:



The posterior (= postacetabular) process of the right ilium of YFGP-T5198 [Aurornis] is more squared than in other Anchiornis, but the left posterior (= postacetabular) process of YFGP-T5198 is dorsoventrally shallow and has a posteroventrally sloping dorsal edge as in other Anchiornis specimens (e.g., IVPP V14378, LPMB00169, BMNHC PH804, BMNHC PH822, and BMNHC PH823).



In breve, gli autori sostengono che l'ileo destro, quello esposto completamente e visibile in vista laterale, non sia da considerare un elemento valido, mentre l'ileo sinistro, in parte sovrapposto dal sacro e dall'ileo destro, ed esposto in vista mediale, sia da considerare più utile per ricostruire la forma dell'ileo di Aurornis.

Questo argomento non ha molto senso.

L'ileo destro è perfettamente esposto e visibile in norma laterale. L'ileo sinistro è invece coperto in larga parte e non visibile in norma laterale: pertanto, gli autori confondono la parte esposta dell'ileo sinistro (il suo margine dorsomediale) scambiandola per la forma originale dell'osso, concludendo (erroneamente) che esso sia affilato e incurvato come quello di Anchiornis. Si tratta di un mero artefatto di preservazione, come vi dimostro con questa immagine. 


A sinistra in alto, l'ileo destro dell'olotipo di Anchiornis in vista laterale, a destra in alto, il bacino di uno degli esemplari descritti da Pei et al. (2017: immagine qui ribaltata per meglio confrontarlo con gli altri esemplari), e sotto il bacino di Aurornis (foto scattata dal vostro blogger nel 2015). Nelle varie immagini ho colorato: in rosso, il margine dorsale dell'ileo (quello destro nell'olotipo di Anchiornis, quello sinistro negli altri due esemplari), in blu la superficie laterale destra dell'ileo, in giallo la regione sacrale, in verde l'ischio destro.

Notate che sia in Aurornis che nel nuovo Anchiornis, l'ileo sinistro è in larga parte sovrapposto e coperto dalla regione sacrale: di conseguenza, solo il “tetto” di quegli ilei è esposto (zone rosse). Invece, in entrambi l'ileo destro è ben esposto nella sua totalità.

Pei et al. (2017) commettono l'errore di interpretare la parte rossa di Aurornis come se fosse la parte blu... concludendo che essa ci dia la “vera” immagine dell'ileo. Come potete vedere, invece, essa mostra solo la superficie dorsale, e non mostra la forma effettiva dell'ileo. Il confronto tra le vere forme degli ilei (le parti blu) mostra chiaramente che il processo postacetabolare di Aurornis è ampio e trapezoidale, mentre in Anchiornis esso sia acuminato e triangolare (sia nell'olotipo che nel nuovo esemplare).



Inoltre le foto mostrano molto chiaramente l'altro carattere che distingue i bacini di Aurornis e Anchiornis: nel primo, l'ischio (verde) ha l'estremità distale che si incurva ventralmente, formano una ansa con il processo otturatore, mentre in Anchiornis, l'ischio è privo di uncino ventrale. Siccome l'uncino è presente in ambo gli ischi di Aurornis, non è un artefatto di preservazione. Inoltre, nessun esemplare di Anchiornis mostra una simile morfologia dell'ischio. Si tratta quindi di un genuino carattere diagnostico che differenzia i due taxa.

Stranamente, Pei et al. (2017) omettono completamente di discutere questo secondo carattere distintivo di Aurornis.



Ad ogni modo, sia la forma dell'ileo che quella dell'ischio differenziano chiaramente questi due paraviani: Aurornis non è un sinonimo di Anchiornis.



Bibliografia:

Rui Pei, Quanguo Li, Qingjin Meng, Mark A. Norell, and Ke-Qin Gao (2017) New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 66 pp. ISSN 0003-0090



13 aprile 2017

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.
I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.
Fino a ieri.
Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.
Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.
Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:
Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037