26 maggio 2017

Il Solco di Serventi

Allosaurus (c) Davide Bonadonna


Le ossa sono gli elementi anatomici dei vertebrati con la maggiore probabilità di fossilizzare. In vita, le ossa sono elementi strutturali e fungono da ancoraggio per i muscoli. Pertanto, è possibile identificare nelle ossa delle tracce dei punti di origine (dove il muscolo “inizia”) e inserzione (dove il muscolo “finisce”). In molti casi, le ossa stesse presentano prominenze, creste e rugosità che indicano direttamente le origini o inserzioni muscolari. Sono i cosiddetti “correlati osteologici della muscolatura”. Ad esempio, il femore della maggioranza dei rettili archosauriformi presenta una struttura di forma variabile nella parte posteriore della diafisi, chiamata “quarto trocantere” che rappresenta il correlato osteologico dell'inserzione del muscolo caudofemorale lungo. Questo muscolo è il principale retrattore muscolare della gamba dei rettili, ovvero, il muscolo che genera la principale forza necessaria a muovere la coscia, generando la spinta del passo. Negli uccelli, il muscolo caudofemorale lungo è molto ridotto, se non del tutto assente, e difatti il quarto trocantere del femore è assente. Di conseguenze, negli uccelli il principale “motore” della gamba non è la muscolatura caudofemorale, bensì quella preposta alla flessione del ginocchio. In un'ottica filogenetica ed evoluzionistica, la riduzione del quarto trocantere è considerata una apomorfia degli uccelli rispetto agli altri rettili, il che implica che questo processo (ed il muscolo associato) sono andati incontro a riduzione in qualche fase della transizione che porta agli uccelli. Difatti, nei coelurosauri, e a maggior ragione dei maniraptori, il quarto trocantere si riduce rispetto agli altri theropodi, confermando (insieme a moltissimi altri caratteri) l'origine maniraptoriana degli uccelli in Theropoda.
Sebbene l'inserzione del caudofemorale lungo ed il quarto trocantere siano spesso citati nelle discussioni sull'evoluzione del sistema locomotorio dai rettili agli uccelli, più difficile è determinare l'origine del muscolo caudofemorale sulle ossa. Sappiamo da dissezioni di rettili viventi che il caudofemorale origina sulla superficie laterale delle vertebre caudali anteriori ed intermedie. Nei fossili, la localizzazione dell'origine del muscolo è problematica. Tradizionalmente, si è usata la distribuzione delle coste caudali per posizionare l'estensione del muscolo caudofemorale lungo. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che le coste caudali non sono il vero punto di origine del caudofemorale lungo nella coda. Pertanto, nei fossili occorre dedurre l'origine di questo muscolo per metodi indiretti, ad esempio localizzando eventuali setti ossei nelle vertebre che marchino il confine tra il caudofemorale lungo ed altri muscoli della coda.
In uno studio pubblicato oggi su ActaPalaeontologica Polonica, ed avente come autori il vostro qui presente paleo-blogger ed il collega ed amico Paolo Serventi, curatore del museo paleontologico della Università di Modena e Reggio Emilia, descriviamo per la prima volta quella che è la traccia diretta dell'origine del muscolo caudofemorale lungo nella coda di un dinosauro.
Il dinosauro in questione è uno scheletro composito di Allosaurus fragilis, dalla mitica Clevelan-Lloyd Quarry dello Utah, un bonebed della Formazione Morrison composto in larga parte da ossa di questo theropode. Lo scheletro in questione fu acquistato dall'ateneo modenese negli anni '60. Di recente, in conseguenza delle attività di trasloco della collezione palentologica modenese nella sua nuova sede, lo scheletro è stato smontato, permettendo l'osservazione diretta delle singole ossa. Non mi sono fatto quindi scappare l'occasione, e nel 2014 e 2015 ho visionato il materiale assieme a Paolo. Durante una di queste osservazione, Paolo mi fece notare uno strano solco che correva lungo la superficie laterale di una delle vertebre caudali. Il solco aveva vagamente la forma di una cerniera lampo chiusa, dato che era formato da una serie regolare di sottili scanalature dell'osso, disposte parallelamente una sopra l'altra ad intervalli di circa mezzo millimetro l'una. La curiosa struttura anatomica poteva essere un artefatto della fossilizzazione, oppure un danneggiamento prodotto durante lo scavo delle ossa? Queste due opzioni furono scartate quando scoprimmo che il medesimo tipo di solco era presente, con forma, posizione e inclinazione simile, in un'altra vertebra della coda. Ed in un'altra. Ed in altre ancora. In alcune di queste vertebre, il solco era evidente in ambo i lati, suggerendo che fosse distribuito simmetricamente sulle ossa. In tutte le vertebre dove è visibile, il solco corre lungo la metà anteriore della superficie laterale del centro vertebrale, e si incurva posteriormente verso l'arco neurale. In nessuna vertebra, il solco attraversa la metà posteriore del centro vertebrale, né si estende alla base delle coste.
Non ci sono dubbi, una struttura che si sviluppa simmetricamente e metamericamente (ovvero, si ripete in modo simile lungo elementi in serie, in questo caso, lungo le vertebre) è chiaramente di origine biologica. Quale può essere la sua causa?
La distribuzione del solco nello scheletro è molto intrigante: esso è assente nelle ossa del cranio, degli arti e nelle vertebre presacrali e sacrali. Esso appare solamente sulle ossa della coda. Ed anche nella coda, è limitato alle caudali anteriori ed intermedie.
Quale struttura anatomica è presente esclusivamente lungo le vertebre caudali anteriori e intermedie, decorre simmetricamente lungo la superficie laterale dei centri e dell'arco neurale ma non si estende lungo le coste e le spine neurali?
Il muscolo caudofemorale lungo.
Pertanto, il solco (che propongo di chiamare “Solco di Serventi” in onore del suo scopritore) è il correlato osteologico dell'origine del muscolo caudofemorale lungo. Sulla base della distribuzione del solco lungo lo scheletro modenese, ipotizziamo che il caudofemorale lungo avesse la massima ampiezza nelle prime 17 vertebre caudali, e che poi si assottigliasse progressivamente per terminare tra la 23a e la 32a vertebra: solo nuovi scheletri con serie vertebrali complete potranno raffinare questa nostra stima preliminare.

Ricostruzione del Muscolo caudofemorale lungo in Allosaurus (scheletro (c) Scott Hartman)


Bella scoperta per uno scheletro apparentemente privo di originalità, dal taxon “più banale” di theropode giurassico!

Ovviamente, a questo punto qualcuno si chiederà come mai il Solco di Serventi non sia mai stato segnalato prima di oggi in altri rettili fossili. La spiegazione può essere un mix di fattori:

  • Il solco è poco visibile con luce diretta, ma appare solamente a luce radente. Se avete uno scheletro montato stabilmente in un museo con illuminazione fissa, potrebbe risultare molto difficile notarlo. Non a caso, io e Paolo osservammo la struttura solo quando disponemmo delle ossa disarticolate dall'impalcatura.
  • Le vertebre caudali sono spesso la parte dello scheletro che riceve la minore indagine e attenzione. Il cranio e gli arti sono generalmente l'oggetto principale dell'interesse anatomico, mentre le vertebre della coda sono considerate poco informative.

La speranza è che la nostra breve segnalazione sproni i nostri colleghi nei musei di tutto il mondo di dare una seconda occhiata alle vertebre caudali dei loro scheletri. Sarà interessante stabilire se e con quale abbondanza sia presente il Solco di Serventi nei fossili di dinosauro. La sua mappatura sistematica potrebbe portare nuove informazioni sull'evoluzione di questo fondamentale muscolo locomotorio.

Bibliografia:
Cau A., Serventi P. 2017 - Origin attachments of the caudofemoralis longus muscle in the Jurassic dinosaur Allosaurus. Acta Palaeontologica Polonica 62(2):273–277. DOI: https://doi.org/10.4202/app.00362.2017

15 maggio 2017

Il Mistero della Gigantesca Carcassa Putrefatta

Da alcuni giorni, circola in rete la notizia di una gigantesca carcassa putrefatta la cui identificazione pare misteriosa e insolvibile. La Creatura appare come una enorme massa informe che galleggia sul liquame defluito della propria decomposizione.
In molti continuano a riportare questa notizia, contribuendo alla perpetuazione del mistero sulla Gigantesca Carcassa putrefatta.

Eppure, è abbastanza ovvio a chiunque abbia un minimo di raziocinio l'identità della carcassa.
Si tratta del cadavere in putrefazione del giornalismo.
Se i giornali continuano a riportare la “notizia” di una balena putrefatta nell'anno 2017, dando l'illusione che dietro quella carcassa ci sia qualcosa di misterioso, nonostante tutti i biologi marini interpellati abbiano immediatamente concluso che è una balena morta (sì, le balene muoiono, ed i loro corpi marciscono in mare!), è evidente che il giornalismo, quella creatura vigorosa che ha contribuito al progresso culturale nei secoli precedenti, ormai è in piena fase di collasso e putrefazione, ridotto al liquame delle proprie viscere sensazionalistiche.

24 aprile 2017

Par(avian) Olimpiadi



Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.
Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.
Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.
Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):


Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.
Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).
Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).
Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).
Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).
L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.
Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.


Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.
Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.
Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.
Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.
Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.


Bibliografia:
Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

19 aprile 2017

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]




In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.
Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.
Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.
Gli otto caratteri sono i seguenti:
[1] 'Dorsal process: present vs absent.
[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.
[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.
[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.
[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.
[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.
[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.
[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.
Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.
Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

15 aprile 2017

Aurornis è sinonimo di Anchiornis?

Pei et al. (2017) descrivono nuovi esemplari di Anchiornis dal Giurassico cinese. Gli esemplari sono molto ben conservati ed articolati, e forniscono informazioni utili su elementi dello scheletro che prima non erano noti o descritti adeguatamente, tra cui – caso raro tra questi paraviani cinesi - elementi del neurocranio.

Nello studio, Pei et al. (2017) emendano la diagnosi di Anchiornis, e confrontano questo taxon con gli altri paraviani giurassici cinesi. In particolare, gli autori discutono le differenze tra (gli) Anchiornis e l'unico esemplare noto di Aurornis, e concludono che questo ultimo non sia distinguibile dalla variabilità intraspecifica di Anchiornis, e che sia quindi da riferire a questo ultimo taxon.

Siccome io sono tra gli autori di Aurornis, ed ho studiato nel dettaglio l'esemplare, mi permetto una discussione degli argomenti riportati da Pei et al. (2017).



Gli autori sono corretti nel dubitare della validità di un carattere che distinguerebbe Aurornis da Anchiornis: la presenza di un lungo processo subnariale del premascellare. Questo elemento è distinto dal premascellare e deve essere rivalutato. Analogamente, la presenza di un primo metatarsale allungato è probabilmente un artefatto tafonomico, come ho constatato osservando direttamente i metatarsi di Aurornis.



Tuttavia, altri caratteri sono chiaramente differenti tra i due taxa.

Curiosamente, Pei et al. (2017) dubitano che il processo postacetabolare dell'ileo di Aurornis sia differente da Anchiornis, e scrivono:



The posterior (= postacetabular) process of the right ilium of YFGP-T5198 [Aurornis] is more squared than in other Anchiornis, but the left posterior (= postacetabular) process of YFGP-T5198 is dorsoventrally shallow and has a posteroventrally sloping dorsal edge as in other Anchiornis specimens (e.g., IVPP V14378, LPMB00169, BMNHC PH804, BMNHC PH822, and BMNHC PH823).



In breve, gli autori sostengono che l'ileo destro, quello esposto completamente e visibile in vista laterale, non sia da considerare un elemento valido, mentre l'ileo sinistro, in parte sovrapposto dal sacro e dall'ileo destro, ed esposto in vista mediale, sia da considerare più utile per ricostruire la forma dell'ileo di Aurornis.

Questo argomento non ha molto senso.

L'ileo destro è perfettamente esposto e visibile in norma laterale. L'ileo sinistro è invece coperto in larga parte e non visibile in norma laterale: pertanto, gli autori confondono la parte esposta dell'ileo sinistro (il suo margine dorsomediale) scambiandola per la forma originale dell'osso, concludendo (erroneamente) che esso sia affilato e incurvato come quello di Anchiornis. Si tratta di un mero artefatto di preservazione, come vi dimostro con questa immagine. 


A sinistra in alto, l'ileo destro dell'olotipo di Anchiornis in vista laterale, a destra in alto, il bacino di uno degli esemplari descritti da Pei et al. (2017: immagine qui ribaltata per meglio confrontarlo con gli altri esemplari), e sotto il bacino di Aurornis (foto scattata dal vostro blogger nel 2015). Nelle varie immagini ho colorato: in rosso, il margine dorsale dell'ileo (quello destro nell'olotipo di Anchiornis, quello sinistro negli altri due esemplari), in blu la superficie laterale destra dell'ileo, in giallo la regione sacrale, in verde l'ischio destro.

Notate che sia in Aurornis che nel nuovo Anchiornis, l'ileo sinistro è in larga parte sovrapposto e coperto dalla regione sacrale: di conseguenza, solo il “tetto” di quegli ilei è esposto (zone rosse). Invece, in entrambi l'ileo destro è ben esposto nella sua totalità.

Pei et al. (2017) commettono l'errore di interpretare la parte rossa di Aurornis come se fosse la parte blu... concludendo che essa ci dia la “vera” immagine dell'ileo. Come potete vedere, invece, essa mostra solo la superficie dorsale, e non mostra la forma effettiva dell'ileo. Il confronto tra le vere forme degli ilei (le parti blu) mostra chiaramente che il processo postacetabolare di Aurornis è ampio e trapezoidale, mentre in Anchiornis esso sia acuminato e triangolare (sia nell'olotipo che nel nuovo esemplare).



Inoltre le foto mostrano molto chiaramente l'altro carattere che distingue i bacini di Aurornis e Anchiornis: nel primo, l'ischio (verde) ha l'estremità distale che si incurva ventralmente, formano una ansa con il processo otturatore, mentre in Anchiornis, l'ischio è privo di uncino ventrale. Siccome l'uncino è presente in ambo gli ischi di Aurornis, non è un artefatto di preservazione. Inoltre, nessun esemplare di Anchiornis mostra una simile morfologia dell'ischio. Si tratta quindi di un genuino carattere diagnostico che differenzia i due taxa.

Stranamente, Pei et al. (2017) omettono completamente di discutere questo secondo carattere distintivo di Aurornis.



Ad ogni modo, sia la forma dell'ileo che quella dell'ischio differenziano chiaramente questi due paraviani: Aurornis non è un sinonimo di Anchiornis.



Bibliografia:

Rui Pei, Quanguo Li, Qingjin Meng, Mark A. Norell, and Ke-Qin Gao (2017) New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 66 pp. ISSN 0003-0090



13 aprile 2017

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.
I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.
Fino a ieri.
Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.
Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.
Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:
Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037